На суше и на море 1963(4)

Архитектурное искусство термитов

Внимание натуралистов и просто достаточно любознательных людей с давних пор привлекала жизнь так называемых общественных насекомых. Еще Плиний поведал нам о том, как один римский сенатор построил улей, прозрачные стенки которого позволяли снаружи наблюдать жизнь пчел. Много труда и сил отдал изучению этого вопроса и Реомюр. Пятый том своих «Записок по естественной истории насекомых» он посвятил пчелам, а седьмой — муравьям. Словом, эти две группы насекомых издавна были предметом многих исследований. Наиболее заметны среди них работы фон Фриша, которому удалось установить, каким образом «объясняются» друг с другом пчелы и как они «координируют» свой совместный труд.

Однако пчелы, осы и муравьи (относящиеся к высшим насекомым — перепончатокрылым) — не единственные общественные насекомые. Можно спуститься далеко вниз по систематическому ряду насекомых и найти общества, организованные так же хорошо. Известный натуралист Уилер считает, что тенденция к общественной жизни или, точнее сказать, к стадности отмечается у 24 различных групп насекомых. Но общества, сравнимые по организованности с обществами высших перепончатокрылых, встречаются только у Isopter, или термитов. Эти насекомые обладают рядом признаков, которые роднят их с тараканами, считающимися в мире насекомых наиболее древ-ними, так как они почти не изменились со времен каменноугольного периода. Таким образом, в смысле морфологии (строения) и развития термитов можно считать насекомыми достаточно примитивными, но они являют нам пример настолько высокоорганизованного общества, что в этом отношении их можно считать равными и даже во многом превосходящими своих высших сородичей по классу насекомых.

Рис. 1. Касты термитов Bellicositermes belicosus: А —крылатая самка, В — оплодотворенная самка, С —большой солдат, Д — малый солдат, Е и F — рабочие. Размеры оплодотворенной самки относительно других значительно уменьшены.

«Общества» термитов организованы настолько же сложно, как и наиболее дифференцированные «общества» муравьев, с которыми их, пожалуй, лучше всего сравнивать. Действительно, кроме самца и самки у термитов, как и у муравьев, можно найти солдат и рабочих, которые делятся на самые различные категории (рис. 1) *. Самец и самка, как и у муравьев, имеют крылья, но у оплодотворенных самок высших термитов брюшко, набитое яйцами, разрастается настолько, что они не в состоянии двигаться, и живут, замурованные в специальной камере термитника. О том, как возводится это замечательное сооруже-ние, и будет рассказано в этом очерке.

Термитник — коллективное сооружение миллионов слепых рабочих

Термиты — прекрасные строители; различные их виды сооружают над землей настоящие монументы. Термиты вида Bellicositermes воздвигают в Африке термитники, имеющие форму кафедрального собора высотой до 6 метров, а диаметром в основании 15—20 метров. Объем такого сооружения над землей доходит до 1000 кубических метров. Термиты вида Сиbitermes строят свои значительно меньшие по размерам термитники в виде гриба. В тропических странах термитов очень много, и термитники там — наиболее типичный элемент пейзажа.

Внутреннее устройство термитника удивительно хорошо приспособлено к многообразной и сложной жизни «государства» термитов (рис. 2). Здесь есть помещение для яиц и личинок, для хранения провизии, для грибницы — особых видов грибков, с которыми некоторые виды термитов живут в своеобразном симбиозе. И все вместе это образует то, что профессор Грассе, много лет отдавший изучению термитов, назвал обиталищем.

В глубине обиталища находится личный «королевский аппартамент», внутри которого замурованы «король» и «королева», то есть самец и самка. Размеры аппартамента бывают различными и соответствуют размерам королевы, всегда весьма объемистой. Рабочие термиты заботливо содержат в чистоте как само помещение, так и его постоянных обитателей, и выносят яйца, непрестанно извергаемые королевой. Бесконечно сложная сеть коридоров и галерей связывает все помещения термитника и распространяется далеко в стороны от него. Это позволяет термитам далеко уходить от термитника, не показываясь при этом на поверхность земли: они предпочитают избегать дневного света.

Еще до появления исследований профессора Грассе многие ученые поражались сложности архитектурного искусства термитов, но техника их строительства долгое время совершенно не была известна.

* Все рисунки в тексте статьи сделаны по оригиналам П. Грассе.— Прим. перев.

Рис. 2. Схематический разрез термитника термитов Bellicosi termes natalensis: В — древесные опилки (запас пищи), Са — погреба, Сг — королевская ячейка, G — галерея, М — наружная стена, N — вновь сооружаемая часть термитника, Р — колонны, Мс — ячейки

Все шедевры строительного искусства термитов обязаны своим происхождением многочисленной касте рабочих, которые, несмотря на то, что они слепы, строят различные части термитника с настолько изумительной точностью, что создается впечатление, будто они работают по единому, заранее разработанному плану. Мысль о том, что между отдельными рабочими существует система связи, которая позволяет им координировать труд, приходит в голову совершенно естественно. Она возникает, когда вы, рассматривая этот хорошо слаженный трудовой ансамбль, невольно пытаетесь увидеть в нем некое единое устремление, организующее и ориентирующее усилия огромной армии рабочих, число которых в большом термитнике может переваливать за миллион. Вопрос о причинах организованности труда термитов был поставлен уже давно, но никакого удовлетворительного ответа на него получено не было. Однако это еще не говорит о равнодушии к научному разрешению одной из захватывающих проблем биологии насекомых.

Термиты — насекомые, очень трудно поддающиеся наблюдениям. Причин этому немало: они не выносят света, очень чувствительны к механическим сотрясениям и т. д. Если в термитнике сделать отверстие, то первой заботой термитов будет» заделать его, и лишь после этого, в темноте, начинаются восстановительные работы внутри. Как же в таких условиях узнать, что происходит внутри термитника и раскрыть «производственные секреты» термитов? Вот за эту-то трудную проблему и взялся профессор Грассе.

В течение двадцати лет он наблюдал и изучал термитов, применяя при этом оригинальные и очень точные методы. Термитам он посвятил целую серию чрезвычайно интересных работ, но только в одной из последних статей он обобщил результаты своих исследований и показал, что характер построек термитов зависит от определенных условий и не соответствует представлению о так называемом едином плане или направлении. Из-за невозможности вести наблюдения за вскрытым термитником Грассе вынужден был прибегнуть к другому методу-Посла долгих усилий ему удалось заставить термитов работать у себя на глазах в ящике с прозрачными стенками, размеры его в основании были 20 X 25 сантиметров. Грассе наблюдал главным образом за тремя видами термитов. У одного из них — Cubitermes — королева имеет сравнительно небольшие размеры и сохраняет в достаточной степени способность передвигаться внутри гнезда, свободно перемещаясь с одного места на другое. Этот вид не был еще точно описан. Термиты этого вида строят свои термитники в виде грибов и очень характерны для кустарниковой саванны. У двух других видов (тоже африканские виды — Cephalotermes restangularis и Bellicositermes natalensis) королевы, наоборот, имеют огромные размеры и не в состоянии перемещаться внутри термитника.

Изучение Cubitermes было проведено на небольшой популяции, состоящей из 350 рабочих термитов, трех солдат, нескольких личинок, находившихся на разных стадиях развития, и одной очень подвижной самки. Эта популяция была помещена в цилиндрический прозрачный ящик, дно которого было покрыто слоем почвы.

Рис. 3. Рабочие термиты Cephalotermes возводят столбик из земляных шариков. Направо идет ответвление, которое соединится с подобным же ответвлением, отходящим от соседнего столбика, и образует арку. А—рабочий, выделяющий из прямой кишки капельку жидкости, скрепляющей земляные шарики

Насекомые, которых перенесли в необычные для них условия, сначала чувствовали себя очень растерянно и беспорядочно метались по дну ящика. Однако вскоре работа закипела. Через несколько минут некоторые термиты стали лепить на вертикальные стенки ящика шарики земли, смоченные слюной, укладывая их почти по горизонтальной линии настолько высоко, насколько они могли, и каждый из них работал, не обращая внимания на других. При этом нельзя было обнаружить ни малейшего намека на какую-либо согласованность их действий, и только случайно два шарика оказывались уложенными рядом. Другие на разных расстояниях от стеклянной стенки начали складывать шарики в кучки на слегка возвышающихся участках почвы. Вскоре тут и там на дне ящика появились столбики, похожие на тот, что изображен на рис. 3. Когда эти столбики достигали в высоту 4—5 миллиметров, от их вершин, сведенных на конус, вырастали боковые горизонтальные ответвления, соединенные между собой. Рабочие направляли их с большой точностью навстречу друг другу и соединяли, строя арку. Таким образом, кое-где на дне ящика довольно быстро образовались своды. Можно было заметить, что по мере продвижения работы число занятых работой термитов увеличивалось, а активность каждого из них возрастала. Все происходило так, будто бы кучки смоченных слюной шариков земли являли собой нечто вроде стимула, который усиливал деятельность насекомых и направлял ее в определенную сторону. Присутствие самки, которая, повторяем, была очень подвижна, не было таким стимулом. Лишь когда она оставалась на некоторое время неподвижной, рабочие лихорадочно начинали возведение столбиков по обе стороны ее тела. Темпы строительства все более и более усиливались, и налаживалась связь между отдельными его участками. Длинные крытые галереи связали друг с другом вначале разобщенные сооружения, образовались многочисленные ячейки.

На этой стадии Грассе констатировал очень заметный эффект группы *: группа термитов в количестве менее 50 индивидов так или иначе работает, но начатая ими работа мало-помалу замирает. Не думается, что это замедление — результат недостаточной трудоспособности насекомых. Похоже, что дело здесь в недостаточной общественной стимуляции. Одно насекомое может сверлить галерею, уложить несколько комочков земли, но оно не строит.

* Ставили такой опыт: муравьев, взятых из одного муравейника, рассаживали поодиночке в бутылки с песком, условия в которых были совершенно одинаковы (температура, влажность, количество песка, размеры песчинок и т. п.). Муравьи по прошествии некоторого времени начинали работать — рыться в песке, перетаскивать песчинки с места на место. Таким путем можно определить «работоспособность» каждого муравья и разделить их на «трудолюбивых» и «лентяев». Работоспособность первых была в сотни раз больше, чем вторых. Потом и трудолюбивых и лентяев сводили вместе, и происходило «чудо». Во-первых, они теперь значительно быстрее осваивались в новой обстановке и — самое главное — трудоспособность всех насекомых увеличивалась в десятки и сотни раз, так что производительность лентяя становилась больше, чем самого трудолюбивого муравья, когда оба они сидели поодиночке. Вот такое изменение в поведении животного, когда оно попадает в группу себе подобных, и называется эффектом группы.— Прим. перев.

Строительство гнезда термитами вида Cephalotermes restangularis Грассе наб-людал в Данао (Берег Слоновой Кости) в тех же условиях. Самка этих термитов намного больше самки только что описанных Cubitermes. Играет ли она более важную роль в процессе строительства, главная цель которого состоит в том, чтобы упрятать королеву под кров? Как и Cubitermes, Cephalotermes начинают свою работу со строительства столбиков, и, когда столбики достигают некоторой высоты, точно так же сверху на них появляются боковые ответвления,' которые в конце концов соединяют соседние столбики друг с другом. Одновременно с этим над королевой сооружаются ячейки, которые затем будут сообщаться с королевским помещением (рис. 4), Надо заметить, что Cephalotermes имеют важную особенность: из прямой кишки они выделяют капельку особой жидкости, которая, высыхая, образует нечто вроде картона — это и есть их основной строительный материал.

Рис 5. Королевская ячейка термитов Bellicositerm.es natalensis через пять часов после начала работы.

Рис: 4. Гнездо термитов Cephalotermes в процессе строительства (вид сбоку): R —королева, Н —помещение, которое начинает строиться еще до того, как заканчивается возведение крыши над королевской ячейкой, С—незаконченные ячейки

Особенности работы термитов Bellicositermes изучались на одном из его видов — В, natalensis (рис. 5). В большом ящике Грассе поместил группу насекомых, состоящую из самки довольно больших размеров (9 сантиметров длины), нескольких сот больших и малых рабочих и нескольких десятков солдат — всего более 1200 насекомых. Их строительным материалом были мягкая глина, комочки грибницы и несколько тампонов гидрофильной ваты, смоченных водой. Работа началась лишь после двадцатиминутного замешательства, которое охватило насекомых в первое время после того, как они попали в ящик. Основным предметом заботы сразу же стала королева. Немногим более чем через полчаса вокруг нее было построено 17 столбиков. На них вскоре появились наклонные ответвления, направленные в сторону королевы. О том, что самка здесь — всеобщий центр притяжения, говорило и то обстоятельство, что все время термиты неустанно проявляли о ней «заботу». Они лизали задний конец ее брюшка и уносили яйца, которые она непрерывно откладывала. Создавалось впечатление, что перед термитами-рабочими стоит дилемма: либо замуровывать самку, либо уносить откладываемые ею яйца.

Другое сооружение возводилось в то же самое время над кучей глины. Там строились другие, более мелкие ячейки. Длинный коридор соединил это новое сооружение с ячейкой королевы. Когда королевская ячейка была готова, рабочие начали на ее крыше строить новые столбики для других ячеек, которые образовали второй этаж термитника. Таким образом, все участки стройки были соединены друг с другом и образовали одно целое. Постройка этого гнезда потребовала не более восьми часов.

Стигмергия — координатор деятельности термитов

Какие же выводы сделал Грассе из своих длительных и терпеливых наблюдений? Прежде всего он опроверг свое же предположение о поведении термитов, высказанное в 1939 году. Точность поведения термитов-строителей, как он уяснил теперь, есть не результат какой-то присущей им способности регулировать и согласовывать свои усилия, а лишь функция устойчивого безусловного рефлекса.

В работе термитов можно выделить несколько фаз.

Фаза несогласованности. Она возникает при разрушении термитника или при переселении термитов для исследования в ящик. Резкое нарушение условий внешней среды (изменение степени увлажнения, освещенности, перенесение их из узких галерей на более широкое пространство, где они не могут контактировать друг с другом — тигмотактизм, и т. д.) травмирует насекомых, приводит их в состояние шока, чем нарушает обычный образ существования. Когда же первое волнение проходит, на насекомых начинают заметно действовать стимуляторы, на которые, впрочем, рабочие термиты реагируют по-разному. Из нескольких внешних стимуляторов некоторые оказываются более действенными, и реакция насекомых на них проявляется в том, что они начинают строить. Эта еще не организованная вначале деятельность состоит в том, что насекомые в беспорядке кладут на дно ящика шарики земли, и поведение каждого нисколько не согласовано с поведением других — каждый рабочий совершенно индиферентен к действиям своих соседей. Поведение насекомых в этот период наводит на мысль о том, что они автоматически реагируют на комплекс раздражителей, то есть их действия никак не зависят от присутствия в гнезде других его обитателей.

Однако с какого-то момента укладка шариков земли перестает быть совершенно случайной. Термиты начинают искать более возвышенную точку, чтобы положить на нее свой шарик, их работа, следовательно, координируется силой тяжести Земли (стремлением ориентироваться в направлении, противоположном силе тяжести). Таким же стимулом, который направляет деятельность насекомых в определенную сторону и вносит в нее порядок, становится и самка. Но это относится лишь к тем видам термитов, у которых самки из-за огромных размеров брюшка не в состоянии двигаться. Кроме того, к числу стимуляторов следует добавить притягательную силу свежих шариков и некоторую, довольно, впрочем, слабую тенденцию насекомых вновь и вновь возвращаться в точку, где они уже работали.

Фаза координации. Поведение насекомых остается несогласованным до тех пор, пока земляных шариков мало. Но все меняется, как только шариков становится много и они образуют кучку. Вместо неразберихи и толчеи, которые господствовали вначале, появляется возбуждение, более целенаправленное. Кучка шариков действует на рабочих как некоторый центр притяжения и представляет собой действительно общественный стимул.

Одновременные стимуляторы и стигмергия. Соответственно характеру укладки шариков реакция рабочих на этот стимулятор становится различной и приобретает способность направлять ход строительства. В точках, где шарики уложены один на другой, вырастают столбики, а они, в свою очередь, становятся раздражителями, которые направляют всю дальнейшую деятельность рабочих. Когда высота столбиков достигает некоторой величины (от 4 до 6 миллиметров, в зависимости от вида насекомых), ситуация вновь меняется. Теперь шарики укладываются не на самую вершину столбика, а сбоку от нее, и эти боковые шарики становятся точками, на которых вырастают горизонтальные ответвления.

Самое интересное, что эти изменения в состоянии стройки привлекают к ней новых рабочих. Они не принимали участия в возведении столбиков, но когда эти столбики достигают определенной высоты, насекомые тоже начинают укладывать свои шарики так, чтобы образовалась арка. Следовательно, изменение качества столбиков вызывает автоматическую адекватную реакцию. При этом отдельно расположенные изолированные столбики покидаются, и работа продолжается только на столбиках, расположенных группами на расстоянии 5—10 миллиметров друг от друга. Рабочий, взгромоздившийся на вершину такого столбика, подвергается действию двух раздражителей. Одно раздражение исходит от столбика, на котором он сидит, и оно заставляет его строить арку. Другое раздражение исходит от соседнего столбика, и оно заставляет его строить арку в определенном направлении.

Другая комбинация различных стимулов определяется присутствием самки. Рабочие, занятые возведением стены для защиты самки, стимулируются и столбиками, и самкой, поэтому арки всегда воздвигаются в направлении на нее. Благодаря такому типу стимуляции ход работ всегда регулируется автоматически. Такому типу стимуляции Грассе дал название стиг-мергия (от греческих слов stigma — укол, ergon — работа = стимулированная работа). Он установил, что на возбуждающий их стимул рабочие отвечают индивидуально и автоматически, то есть их работа никоим образом не напоминает работу строительной бригады.

В подтверждение этого предложения Грассе приводит случай, когда два насекомых сооружают два соседних столбика в разных условиях: один начинает возведение столбика на плоской горизонтальной поверхности, другой — на маленькой возвышенности на почве. Казалось бы, оба должны закончить свою работу тогда, когда их столбики достигнут примерно одинаковой относительной высоты, то есть почти одновременно. Ничего подобного. В то время как строительство столбика, возводимого на возвышенности, прекращается, строительство другого продолжается до тех пор, пока оба столбика не сравняются по абсолютной высоте. Здесь можно было бы подумать о существовании чего-то такого, что регулирует работу насекомых. Однако наблюдения показывают, что дело здесь в автоматической реакции на раздражающее (стимулирующее) влияние соседнего столбика. Рабочие термиты видов Cubitermes и Bellicositermes лишены не только зрения, но и оптических ганглиев (нервных узлов, реагирующих на свет), поэтому скорее всего решающая роль в ведении строительства принадлежит у них обонянию. Важная роль в жизни термитов принадлежит, очевидно, слюне, запах которой они ощущают, когда обмениваются изо рта в рот пищей (трофаллаксия), лижут друг друга и т. д. Такую же важную роль стимуляторов играют и шарики земли, замешанные на слюне.

Сложность и организованность большого термитника, естественно, наводит на мысль о том, что термиты «работают по плану». Но теория стигмергии позволяет обходиться без предположения о том, что у животных существует какой-то «язык», который помогает им действовать согласованно. У термитов вовсе, например, не наблюдается явлений, подобных «танцам» у пчел *, которые представляют собой не что иное, как обмен замечательно закодированной автоматически реактивной информацией. Рабочие термиты, правда, могут еще делать какие-нибудь «намеки», притрагиваясь друг к другу и производя всякого рода шумы. Однако, когда они смыкают, не касаясь друг друга, наращиваемую ими с двух сторон арку, ничего подобного не происходит. А ведь это как раз тогда, когда они больше всею нуждаются во взаимной информации.

* * *

Прекрасные исследования профессора Грассе объясняют нам методы работы термитов и приподнимают уголок завесы, скрывающей тайны термитника. Это, однако, не означает, что все уже ясно в этой захватывающей проблеме. Мы не знаем, например, почему термиты разных видов, обладая мало чем отличающимися у них «техническими возможностями», возводят такие разные сооружения: одни — Cubiterm.es — грибы; другие — Bellicositermes natalensis — великолепные замки, a Belli-cositermes seanneli — монументальные «печные трубы». Эта разница остается пока еще тайной, которая должна быть отнесена к числу загадок, непосредственно касающихся великой проблемы эволюции.

* Вернувшись с взятком в улей, пчела на летке или на сотах исполняет своеобразный «танец» — она либо бегает по кругу, либо ползает по сильно вытянутой в ширину восьмерке, причем, проползая по общей для обоих кругов восьмерки прямой, она покачивает брюшком. В этом танце пчела, подчиняясь до сих пор еще не разгаданным до конца «правилам», сообщает другим пчелам сведения о том, где она собрала пыльцу или нектар и каковы их качества. Если пчела бегает по кругу, то это значит, что взяток добыт ею недалеко от улья — не более 100 метров, и в этом случае о направлении полета она ничего не сообщает, но зато размеры круга и скорость движения пчелы по нему дают другим пчелам сведения о расстоянии до цели — чем шире круг и чем быстрее бегает по нему пчела, тем дальше цель. Если расстояние до цели велико — порядка 1—3 километров, пчела бегает по восьмерке. Но круг радиусом в 3 километра быстро не облетишь, и пчела, чтобы помочь своим подругам, указывает им и направление на цель. Таким указанием служит расположение общей для обеих половинок восьмерки прямой относительно направления на солнце. Угол между этой прямой и направлением на солнце и есть тот угол, которого нужно придерживаться, чтобы «выйти на цель». Расстояние и в этом случае указывается скоростью движения пчелы и размерами кругов восьмерки.— Прим. перев.

Люсъен Шопар
Перевод с французского В. Нефедьева